Materia Orgánica del Suelo:una nueva concepción
Paul, E. A. (2016). The nature and dynamics of soil organic matter: plant inputs, microbial transformations, and organic matter stabilization. Soil Biology and Biochemistry, 98, 109-126.
Lavallee, J. M., Soong, J. L., & Cotrufo, M. F. (2020). Conceptualizing soil organic matter into particulate and mineral‐associated forms to address global change in the 21st century. Global change biology, 26(1), 261-273.
Lehmann, J., & Kleber, M. (2015). The contentious nature of soil organic matter. Nature, 528(7580), 60.
Schmidt, M. W., Torn, M. S., Abiven, S., Dittmar, T., Guggenberger, G., Janssens, I. A., ... & Nannipieri, P. (2011). Persistence of soil organic matter as an ecosystem property. Nature, 478(7367), 49.
Villarino, S. 2021. Exposición Materia orgánica del Suelo Jornada Técnica organizada por la AACS y Unidad Integrada Balcarce (INTA-UNMdP).
Introducción
La materia orgánica del suelo (MOS) además
de ser la principal fuente de elementos/nutrientes para las plantas, tiene varias
funciones. En el orden físico interviene en la agregación, el balance térmico y
el balance hídrico). En el orden químico interviene en la CIC, capacidad buffer
y provisión de elementos químicos. Por otra parte, la MOS constituye el mayor
depósito de C del planeta por lo que reviste de vital importancia en temas social
y ecológicamente preocupantes en la actualidad: el calentamiento global y la
pérdida de biodiversidad.
Desde mediados del siglo XIX se
comenzó a estudiar la composición de la MOS a partir de métodos extractivos
identificando las llamadas «sustancias húmicas». Por otra parte, se estudiaban los
mecanismos que hacían variar el contenido de C en el suelo mediante los
procesos de génesis: «humificación/mineralización». Sin embargo, a la luz de diferentes
investigaciones, la estructura de la MOS que hoy se conoce es diferente a la
que se sostenía antiguamente. Este avance en el conocimiento de la estructura
de la MOS fue gracias al avance de nuevas técnicas de identificación.
Tradicionalmente, esta fase sólida de
los suelos se estudiaba a partir de la solubilización -en medios alcalinos y
ácidos, de diferentes compuestos carbonados a los que se les asignó una
composición química aproximada: ácidos fúlvicos, ácidos húmicos y huminas (Fig.
1). Por convención se aceptó que estos compuestos eran: a mayor complejidad (por polimerización,
formación de macromoléculas) eran más
estables a la mineralización (solubilización) y por tanto más prolongada
es su persistencia en el suelo.
Figura 1: Esquema del estudio tradicional de la MOS (Smith et al,
2011)
Con métodos modernos de análisis (pe.
imágenes por espectrofotometría de rayos X por barrido) se logró analizar las
estructuras orgánicas del suelo en su «condición natural» es decir, conocer la
estructura y abundancia de sustancias orgánicas sin ser alteradas químicamente[1]
(Fig 2). Como resultado, surgieron nuevas conclusiones sobre la estructura de
la MOS que están cambiando la forma de comprender y estudiar el ciclo del Carbono, no solo en
suelos cultivados, sino también en el ecosistema terrestre. El principal aporte
de estos avance es que las macromoléculas o «sustancias húmicas» NO existen en
los suelos sino que la MOS está constituida por restos vegetales y microbianos
en diferente grado de descomposición con estructura moleculares simples en
interacción con la fase mineral del suelo y formando agregados.
Figura 2: Esquema del estudio actual de la MOS (Smith et al, 2011)
Las principales cambios en la visión
tradicional de la MOS del suelo son los siguientes:
a) En el suelo prácticamente no existen
estructuras moleculares complejas y de alto peso molecular (ácidos fúlvicos,
húmicos o huminas) sino sustancias orgánicas simples y bajo peso
molecular.
b) La estabilidad o persistencia de las
sustancias orgánicas del suelo dependen más de las características ambientales
que rigen la solubilidad, el tamaño molecular y las funciones que de la
complejidad molecular. Pe. la lignina -metabolito vegetal de estructura
compleja y antiguamente considerada un precursor del humus, puede persistir
menos que las proteínas o sacáridos que son mucho menos complejos en su
estructura molecular. En definitiva, la persistencia de la materia orgánica
del suelo se debe principalmente a las complejas interacciones entre esta y su
entorno biótico y abiótico, como también de la interdependencia que existe
entre la composición química de la MOS, la superficies reactiva de los
minerales a los que está en contacto, el
clima edáfico (temperatura, humedad), el pH, el estado redox y la presencia de
sustancias biológicas potencialmente degradantes (exoencimas).
c) La principal fuente de C de la MOS en
suelos minerales es el aportado por las raíces de las plantas y por la biota
edáfica en lugar de los residuos aéreos de las plantas, tradicionalmente
llamado «hojarasca». Por otra parte los microorganismos que no suelen superar
el 5% del total de la MOS son importantes fuentes de aporte por los productos
de su metabolismo y de sus propias estructuras químicas.
d)Este nuevo conocimiento implica una
revisión en los modelos tradicionales que simulan el balance de C ya que no existe
un proceso de resíntesis para la formación de «humus» (humificación).
Fracciones de la Materia Orgánica del Suelo
A.
Materia orgánica asociada a los
minerales -MAOM. Son sustancias orgánicas
simples, de bajo peso molecular, de tamaño menor a 50 - 63 µm, con densidades entre
1.6-1.85 g cm-3 o mayores y de baja relación C/N (8-13). Constituye
hasta el 85% de la MOS. Se originan por distintos mecanismos tales como:
exudados de tejidos vegetales y lixiviación en el suelo, acción de exoenzimas
que despolimerizan los tejidos vegetales o por producto del metabolismo
microbiano (sustancias de resíntesis o necrobiomaterial). La principal característica estructural de la MAOM es que se encuentran adsorbidas a los minerales del suelo tales como limos fino (<= 20 µm), arcillas, metales y están ocluidas en poros o agregados < 50-63 µm. Esta característica estructural le confiere una suerte de protección a la acción biológica degradante por lo que son retenidas en la fase mineral del suelo hasta que los microorganismos puedan entrar en contacto y solubilizarla. En consecuencia, la persistencia de este tipo de carbono orgánico no se debe a sus propiedades de macromoléculas complejas, sino a las propiedades cuantificables del ecosistema. La MAOM constituye entre el 50 al 85% de la MOS.
Figura 3: Esquema conceptual de la estructura química de la MAOM (Paul, 2016).
En el esquema de la Fig. 3 se destacan
tres zonas a nivel molecular:
1) Zona de interacción mineral - orgánica. Es donde se produce la
unión entre ambas estructuras moleculares mediante enlaces cationicos fuertes
(con Fe o Ca) y fuerzas tipo Van deer Walls
2) Zona de transición: se caracterizan por tener sectores moleculares
con y sin afinidad electroquímica (polaridad) con el agua (hidrofilia e
hidrofobia) y con los lípidos (lipofilia e lipofobia).
3) Superficie reactiva: es la parte molecular donde se produce la
ionización de grupos funcionales (carboxilo, hidroxilo, fenol, etc.) y que dan origen a la Capacidad de Intercambio Catiónica
(CIC).
B. Materia orgánica particulada -POM. Son sustancias orgánicas complejas, alta relación
C/N (20/40), alto peso molecular, con tamaño mayor a 50 - 63 µm, con densidades
entre 1.6-1.85 g cm-3 o menores (POM liviana) y densidades entre 1.6-1.85
g cm-3 (POM pesada). Es una porción menor de la MOS (hasta el 20%)
que persiste en los suelos en forma de pequeños trozos o restos vegetales de
alta complejidad molecular y alta relación C/N. Esta fracción se mantiene en el
suelo como materia orgánica hasta que los microorganismos la descomponen. La
persistencia de estos fragmentos vegetales en el suelo se relaciona con su
composición química, ya que una composición química compleja pe. lignina o
celulosa, retarda la descomposición.
C. Materia orgánica soluble –LMWC y DOM. Sustancias de bajo peso
molecular, mono u oligoméricas, solubles (la DOM se solubiliza en agua). Son producto
de la descomposición microbiana o exudados de raíces u otros tejidos vegetales.
La concentración de LMWC es más alta en los horizontes superficial del suelo y está
sujeta a movimientos verticales descendente (lixiviación) y puede desaparecer
de la solución durante el transporte al ser absorbido por los minerales (se
transfiere a MAOM) o ser utilizado como fuente de energía por los
microorganismos.
D. Biomasa microbiana: se define como la masa de
C contenida dentro de las biota microbiana del suelo. Constituye menos del 5%
de la MOS, pero la actividad microbiana es muy activa pues controla en gran
medida la respuesta del MOS a los cambios en las condiciones ambientales:
temperatura, humedad, relación C: N: P,
pH y suministro de sustrato como rastrojos, exudados de raíz, entre otros.
Fig 4: Esquema conceptual
de stock y flujos de la MOS (Lavallee y otros, 2020).
Tabla 1 : Síntesis de la principales
características de la MAOM y POM.
Fracción
Propiedad
|
MO asociada a los minerales
MAOM
|
MO particulada
POM
|
Origen
|
- Sustancias simples, producto de
exudados de los vegetales, tejidos vegetales despolimerizados por acción
microbiana (polisacáridos,
aminoácidos, ác. murámico) y tejidos microbianos muertos.
|
- Sustancias complejas, de origen
vegetal (lignina, fenoles, celulosa, hemicelulosa) en diferentes grados de
alteración por fragmentación y despolimerización gruesa.
|
Estructura
|
- Constituye hasta el 85% de MOS.
- Cantidad limitada por la capacidad
de saturación con la fase mineral.
- Bajo peso molecular (< 600
Dalton*)
-Tamaño menor a 50 - 63 µm
- Baja relación C/N: > 20
- Densidades entre 1.6-1.85 g cm-3
o mayores.
- Adsorbida a la fase mineral del
suelo u ocluida en poros < 50 µm
|
- Constituye hasta el 20% de MOS
- Cantidad ilimitada
- Alto peso molecular (> 600
Dalton*)
-Tamaño mayor a 50 - 63 µm
- Alta relación C/N: < 20
*POM (liviana): densidades entre 1.6-1.85 g cm-3* a
menores.
*POM (pesada) densidades entre 1.6-1.85 g cm-3
|
Persistencia
|
-Menos de 10 años a décadas por la
elevada protección debido a la adsorción a superficies minerales y por
oclusión en agregados finos (50 y 20 µm), en complejos organominerales y en
microporos menores de 10 µm.
|
-Décadas a centurias por no contar con ninguna protección por la
fase mineral.
-Puede quedar ocluida y protejida en grandes agregados de
diámetro máximo 2000 µm y mínimo de
200 µm.
|
Funciones
|
- Abundante fuente de energía para
los microorganismos debido a la baja energía de activación de los compuestos
una vez disociado de la fase mineral
-
Alta disponibilidad de nutrientes (N pe) para la biota
|
- Pobre fuente de energía para los microorganismos debido a la
alta energía de activación de los compuestos para degradarse
- Baja disponibilidad de nutrientes para la biota.
|
* Unidad de masa atómica equivalente a 1,6 ×
10⁻²⁷ kg.
Ciclo de la Materia Orgánica del Suelo.
El ciclo de la MOS es un continuum en el flujo del carbono. Comprende fragmentos orgánicos producidos por la biota hasta la
mineralización total, es decir la liberación de CO2. Este flujo
inicia con la fotosíntesis para la formación de tejidos vegetales y animales pasando por moléculas simples y hasta por último CO2. Este flujo está controlado
por variables físicas (temperatura, humedad), químicas (mineralogía, pH) y
biológicas (biocenosis edáfica). El ciclo inicia con la descomposición de
moléculas grandes lo que conduce a una disminución en el tamaño de los tejidos
de plantas y animales a biopolímeros cada vez de menor peso molecular.
Paralelamente, con la reducción del tamaño se produce un incremento en la
cantidad de grupos funcionales polarizables e ionizables, por lo que le
confieren una mayor solubilidad en agua, mayor reactividad hacia las
superficies minerales (adsorción) y son mas activos en la formación de agregados en el suelo.
Este proceso de simplificación molecular y aumento de la reactividad hace que la MOS incremente la protección a la oxidación por la interacción con la fase mineral y cuya dinámica está controlada por mecanismos de adsorción y desorción. En tal sentido, la adsorción puede ir seguida de desorción mediante la ocurrencia de reacciones de intercambio con compuestos orgánicos simples en competencia con los sitios reactivos o bien por degradación biótica o abiótica.
Las variaciones en el tiempo de la renovación de compuestos orgánicos en el suelo (turnover) es regulada por la naturaleza de las fuente (biomasa vegetal, animal); la presencia o ausencia de organismos descomponedores y de la energía que requieren para actuar, de las propiedades y abundancia de superficies minerales que pueden proteger la materia orgánica y de la disponibilidad de otros recursos como agua, oxígeno y elementos nutrientes. En la medida que la MOS es más protegida por la fracción mineral o forma parte de los agregados del suelo el ritmo de renovación se ralentiza.
La MOS es el reservorio de macro y micronutrientes constituyentes de las
estructuras químicas que la forman. Los macronutrientes de mayor relevancia
son: Nitrógeno, Fósforo y Azufre (Bonadeo y otros, 2017).
· Nitrógeno: una importante cantidad del N de la MO
se encuentra como grupos aminos (NH2). Los compuestos orgánicos que contienen N
son principalmente aminoácidos con una proporción entre el 20 a 50% y hexosaminas
con un 5 a 10% del N orgánico total.
· Fósforo: entre el 15 al 80 % del
P de los suelos se encuentra en forma orgánica, dependiendo del orden de suelo, composición y contenido de MO. Los porcentajes más altos son típicos de suelos orgánicos y de suelos de ambientes
tropicales. Del 5 al 10 % de P orgánico puede estar
asociado al tejido microbiano viviente. Los compuestos orgánicos que son fuente de fósforo en el suelo en orden
de importancia son el son fos - fatos de inositol (2-50%)
fosfolípidos (1-5%), ácidos nucleicos (0,2-2,5%) y cantidades pequeñas de
fosfoproteínas y fosfatos metabólicos. El resto se desconoce.
· Azufre: el 90 % del azufre en horizontes
superficiales de suelos bien drenados, no calcáreos, se encuentran en forma
orgánica. Proviene de
residuos vegetales y animales.
Una relación de stock de estos elementos en relación al carbono orgánico
es: C/N/S 120/10/1,4 con amplia variación en los suelos.
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